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The Bellbird and Ocotea monteverdensis, A Special Relationship - El pájaro campana y el Ocotea monteverdensis, una relación muy especial

In my last blog I wrote about Ocotea monteverdensis (referred to here as “O. m.”), a critically endangered tree found only in the Monteverde “zone.”  It was noted that, when it is fruiting during June to August, it is eaten by a number of large and unique birds, several of which are also threatened and found only in wet highland forests (i.e., resplendent quetzal, black guan, three-wattled bellbird).  In this blog I want to discuss the special relationship that exists between O. m. and the three-wattled bellbird. 

The three-wattled bellbird (called here simply “the bellbird”) is endemic to Central America and ranges between southeastern Honduras and western Panama.  There are several populations that have their own breeding areas and own migration routes.  The largest populations are (1) one that resides in the Tilaran mountains, in the general vicinity of Monteverde, for six months out of the year (March – August), and (2) one that is chiefly found in the Talamanca region of Costa Rica and Panama and the surrounding foothills and lowlands.  These two sub-populations even call with very different “bonks”!   The work of Don Kroodsma, George Powell, Debra Hamilton, Vinodkumar Saranathan, and Julio Sanchez has shown that the bellbird has three confirmed dialects and a suspected fourth.


Listen to the Monteverde dialect bellbird bonking on dead branch perch:

Talamancan dialect bellbird bonking:

Powell and Robin Bjork documented the complex migrations of the bellbird in Monteverde, chiefly designed to maximize the availability of the fruit it depends upon.  The “Monteverde population” breeds chiefly on the Caribbean slope of the Tilaran Cordillera, in the wet foothills and highlands east of Monteverde, during February to May.  By June, many of the trees that were fruiting where these bellbirds breed have stopped bearing fruit.  After breeding, this population journeys to the Tilaran Pacific slope between 1200 m and 1500 m (that would be here in the “Monteverde zone”!).  For about three months (June to August or September), it feeds on fruit of trees here that are on a different annual cycle of fruiting, from those where the bellbird just finished raising young.   Most of this fruit consists of small avocados of Lauraceae species that regularly bear fruit during these months. 

Picture of an avocado fruit. 

Picture of an avocado fruit. 

Debra Hamilton and Victorino Molina (with assistance from guides, interns, and ornithological associations) have been conducting research and censuses of bellbirds as they pass through “the Monteverde zone” for about 2 decades.  They have noted that the birds concentrate in different areas of “the zone” in different years.  Assuming that these concentration patterns are determined by what fruit the birds are eating, Debra and Rhine Singleton started a 6-year study of the principal fruiting tree species in these areas between 1200 and 1500 m.  They studied when these species were fruiting (both monthly and annual patterns) and how this related to where the bellbirds were concentrated from year to year, and month to month.  Eladio Cruz, Juan Fuentes, I, and others assisted them in data collection for these six years.  Most of the tree species were small avocadoes (Lauraceae family).

After months and months of tedious data analysis, Debra, Rhine, and I have concluded that the preferred fruit of the bellbird is that of our friend O. m.   Whenever and wherever O. m. is fruiting, the bellbird can be found nearby.  Our data shows that O. m. generally only bears abundant fruit here every three years, so that a distinct pattern of concentration of birds around areas of O. m. trees can be seen during these years.  In other years, the birds move to different places in the zone.  During those years, other species of fruit trees attract them.

 Of course the relationship between fruit-bearing trees and fruit-eating birds is mutually beneficial.  The latter get free food and the former get their seeds spread across the landscape.  However, the quality of this “spreading of seeds” is not always the same.  The bellbird and O. m. appear to have a special relationship in this regard.

The nature of this relationship was illustrated by Dan Wenny and Doug Levy when they studied an avocado species very closely related to Ocotea monteverdensis— Ocotea endresiana.  This tree grows at a slightly higher elevation than O. m., up in the Monteverde cloud forest reserves.  It is not only in the same genus, but in the same sub-group of species in the genus Ocotea.  Wenny and Levy studied where various bird species that ate this fruit distributed the seeds.  Toucans, guans, quetzals, mountain robins and others all dropped their seeds fairly close to the adult fruiting tree they were feeding on (within 20 m).  Bellbirds, in contrast, habitually went to their “perching branch” to finish digesting their fruit, and regurgitated their seeds there.


Bellbirds select perches that they claim and re-use for months at a time, and these perches typically are on mid-canopy, dead branches in slightly open gaps in the forest canopy.  These locations just happen to be ideal for germination and growth of both Ocotea endresiana and O. m.  Directly under parent trees, soil microbes pathogenic to the tree species (including seedlings) often concentrate.  But bellbird perches typically are located further from parent trees (>50 m). And, perhaps more important, the canopy cover is frequently closed under the parent tree, but more open under the bellbird perch “mini-gap.” This means that newly germinating seedlings—and later when they are saplings—receive more light for growth and survival.  Wenny and Levy found that seedlings were twice as likely to survive where bellbirds dropped seeds as where other birds did.  They were also one-third less likely to be infected with pathogenic root fungi.


So one can see how O. m. trees and the bellbird may have co-evolved to be particularly mutually beneficial to each other.  O. m., it would seem, has evolved to produce fruit that is nutritious, easily located, and the right size for the bellbird to swallow whole and digest slowly.  And the bellbird has perhaps evolved to be exhibit behaviors that just happen to result in the distribution of O. m. seeds in ideal locations.   Walking through the forests here, I sometimes find small clusters of O. m. saplings that are some distance (> 60 m) from any parent tree.  These trees usually appear to be the same age.  It is easy enough to imagine that a bellbird perched years before above those locations and regurgitated seeds there.  Further research and documentation is needed! 

Four 3-m-tall (about 5 years old) O. m. saplings (red flagging) growing in a cluster.

 Semi-open canopy, with dead branches, above the same sapling cluster above:

In my next blog, I want to discuss how this endangered tree can be conserved and even encouraged to replenish its population.  This involves both saving the few remaining mature trees (only about 750!) and promoting new seedling establishment.

About the author: 

Dev Joslin is a scientist who enjoys research that combines his interests and expertise in forest ecology, soils, ornithology, and reforestation.  With a masters and a Ph. D. in forestry and soil science, he conducted research for 30 years in North America and Europe on air pollution and climate change impacts on forests, soils, and streams.  He has been an active birder and conservationist in Tennessee and Costa Rica for the past 26 years.  He and his wife, Harriet, have lived in Monteverde for the past 11 years, during which time he has been active in community organisations, “gentleman farming,” and conservation research involving frugivorous birds and their relationships to wild avocados.

Dev is the main person responsible for helping to put the Ocotea monteverdensis on the critically endangered species list.


POWELL, G., and R. BJORK (2004) Habitat Linkages and the Conservation of Tropical Biodiversity as Indicated by Seasonal Migrations of Three-Wattled Bellbirds. Bird Conservation International 4:161-174.

WENNY, D.G., and D. J. LEVEY. 1998. Directed seed dispersal by bellbirds in a tropical cloud forest. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 6204–6207.

VAN DER WERFF, H. 2002. A synopsis of Ocotea (Lauraceae) in Central America and Southern Mexico.  Annals of the Missouri Botanical Garden. 89: 429-451.

El pájaro campana y el Ocotea monteverdensis,

una relación muy especial

En mi último blog escribí sobre el Ocotea monteverdensis (mencionado aquí como “O.m.”), el cual es un árbol que está críticamente en peligro de extinción y que únicamente se encuentra en la “zona” de Monteverde. Aquí se notó que cuando está en fruta, de junio a agosto, este es comido por una cantidad de pájaros que son grandes y únicos, muchos de los cuales también están en peligro y que solo se encuentran en bosques húmedos altos (ej. El quetzal, pava negra, pájaro campana). En este nuevo blog me gustaría discutir la relación especial que existe entre los O.m. y el pájaro campana.

El Procnias tricarunculatus (aquí simplemente llamado “pájaro campana”) es endémico de Centroamérica y se encuentra entre el sureste de Honduras y el oeste de Panamá. Hay varias poblaciones que cuentan con sus propias zonas de apareamiento y sus propias zonas migratorias. Las poblaciones más grandes son (1) una que reside en las montañas de Tilarán, en la vecindad de Monteverde, por seis meses al año (marzo- agosto), y (2) otra que se encuentra principalmente en la región de Talamanca entre Costa Rica y Panamá y en sus respectivas estribaciones y tierras bajas. Estas sub-poblaciones hasta tienen llamados diferentes o “boinj”.  El trabajo de Don Kroodsma, George Powell, Debra Hamilton, Vinodkumar Saranathan, y Julio Sanchez ha demostrado que el pájaro campana tiene tres dialectos confirmados y se sospecha de una cuarta.

Enlaces para los “boinjs”:

Pájaro campana en Monteverde hacienda su sonido de “boinj” mientras está perchado en una rama muerta.

Pájaro campana de Talamanca haciendo su sonido “boinj”:

Powell y Robin Bjork documentaron la complejidad de las migraciones del pájaro campana, estas son principalmente diseñadas para maximizar la disponibilidad de fruta de la cual depende. La “población de Monteverde” se reproduce principalmente en la vertiente caribeña de la cordillera de Tilarán, en las estribaciones húmedas y las tierras altas del este de Monteverde, de febrero a mayo. Al llegar al mes de junio, muchos de los árboles que estaban en fruta donde estos pájaros se reproducen, habrán dejado de producir. Después de la época de cría, esta población viaja hacia la vertiente pacífica de Tilarán entre los 1200m y los 1500m (eso sería aquí, en la “zona de Monteverde”). Por cerca de tres meses (junio a agosto o septiembre) estos se alimentan de las frutas de los árboles que están allí, las cuales se encuentran en un ciclo anual distinto que aquel donde el pájaro campana acaba de terminar de criar a sus pichones. La mayor parte de esta dieta consiste en pequeños aguacates de las especies de Lauraceae que regularmente producen frutas durante estos meses.  

Foto del fruto de un aguacatillo.

Debra Hamilton y Victorino Molina (con ayuda de guías, pasantes y asociaciones ornitológicas) han estado conduciendo censos de las poblaciones de los pájaros campana cuando estos pasan por la “zona de Monteverde” por cerca de dos décadas. Al hacer esto notaron de que los pájaros se concentran en partes distintas de la “zona” en diferentes años. Asumiendo que estos patrones de concentración eran determinados por el tipo de fruta del cual se alimentaban los pájaros, Deb y Rhine Singleton comenzaron una investigación de seis años sobre las principales especies de árboles frutales entre los 1200 y 1500m. Ellos estudiaron cuando estas especies estaban en fruta (los patrones mensuales y los anuales) y como estos se relacionaban a donde los pájaros campana se concentraban año a año y mes a mes. Eladio Cruz, Juan Fuentes, yo y otros asistimos en la recolecta de información durante estos seis años. La mayoría de estas especies eran aguacatillos (familia Lauraceae).

Después de meses y meses de una labor tediosa en análisis de datos, Deb, Rhine y yo hemos concluido que la fruta favorita del pájaro campana es la de nuestro amigo el O.m. Cuando sea y donde sea que el O.m. están en fruto el pájaro campana se puede encontrar en su cercanía. Nuestra información muestra que el O.m. suele solo tener fruta en abundancia cada tres años, así que en estos periodos se puede encontrar un patrón distintivo de concentración de los pájaros. En otros años los pájaros campana se trasladan a diferentes lugares de la zona. Durante esos años otras especies de árboles frutales son los que los atraen.

Por supuesto la relación entre árboles que tiene fruto y los pájaros que comen de estos es mutualmente beneficioso. Los pájaros reciben fruta y el árbol logra esparcir sus semillas en lugares ideales. Sin embargo la calidad de esta propagación de semillas no es siempre la misma. El pájaro campana y el O.m. parece que tienen una relación especial en cuanto a esto.

La naturaleza de esta relación fue ilustrado por Dan Wenny y Doug Levy al estudiar una especie de aguacatillo que es muy cercana al Ocotea monteverdensis, y este es el Ocotea endresiana. Este árbol crece a una elevación ligeramente más alta que el O.m., en las reservas del bosque nuboso de Monteverde. Esta especie no es solamente el mismo género, pero además se encuentra en el mismo sub-grupo de especies del género Ocotea. Wenny y Levy estudiaron la ubicación donde varias especies de pájaros que se alimentaban de esta fruta distribuían las semillas. Tucanes, pavas, quetzales, zorzales y otros sueltan las semillas cerca del árbol frutal adulto de donde se alimentan (dentro de los 20m.). Los pájaros campana, en contraste, habitualmente iban a su “rama de percha” para terminar de digerir su fruta, y regurgitaban sus semillas ahí.  

Pájaro regurgitando semillas:

Los pájaros campana seleccionan perchas de las cuales ellos se apoderan y reutilizan por meses, estas perchas habitualmente se encuentran a medio dosel, en ramas muertas ubicadas en aperturas del bosque. Estas ubicaciones son justamente ideales para la germinación y crecimiento de ambas: el Ocotea endresiana y el O. m.  Justo debajo de los árboles madre suelen concentrarse los microbios de suelo que son patógenos a estas especies de árboles (incluyendo cuando se encuentran como plántulas). Las perchas del pájaro campana usualmente se encuentran lejos de los árboles madre (>50m). Y, seguramente de manera más importante, la cobertura boscosa es más cerrada debajo de los árboles madre, pero más abierta debajo de la percha del pájaro campana por su ubicación en una apertura boscosa. Esto significa que semillas recién germinadas – y luego cuando son árboles jóvenes- van a recibir más luz para su crecimiento y sobrevivencia. Wenny y Levy encontraron que los árboles tenían el doble de oportunidades de sobrevivencia de donde los pájaros campana dejaban las semillas en relación a donde eran dejados por otros pájaros. También tenían una tercera parte menos de posibilidades de ser infectados por el hongo de raíz patógeno.  

Así que uno puede ver como los árboles O.m. y el pájaro campana han co-evolucionado para beneficiarse mutuamente el uno del otro. El O.m., al parecer, ha evolucionado para producir fruta llena de nutrientes, fácil de encontrar, y el tamaño apropiado para que el pájaro la pueda comer entero y digerir lentamente. Y el pájaro campana ha evolucionado para tener costumbres que resultan en la distribución de las semillas del O.m. en locaciones ideales. Al caminar por los bosques en esta zona he podido encontrar grupos de árboles juveniles que se encuentran a más de 60 metros del árbol madre. Estos árboles aparentan ser de la misma edad, por lo tanto es lo suficientemente fácil de imaginar que un pájaro estaba en esta zona regurgitando semillas. Hace falta más investigación y documentación para poder demostrar esto apropiadamente. 

Cuatro árboles juveniles de O.m. de 3 metros de alto (aprox. 5 años de edad) marcados con cinta roja  creciendo en un grupo:

Dosel parcialmente abierto, con ramas muertas por encima del grupo de árboles juveniles.

En mi siguiente blog quiero discutir como este árbol en peligro puede ser conservado y hasta fomentado para reponer su población. Esto implica rescatando los árboles maduros restantes (solo son como 750) y promoviendo el establecimiento de plántula.  

  Sobre el autor:

Dev Joslin es un científico que disfruta la investigación y combina sus intereses y pericia en ecología forestal, suelos, ornitología y reforestación. Con una maestría y un doctorado en ciencias forestales y ciencias de suelos el ha conducido investigación por 30 años en América del Norte y Europa en el impacto de la contaminación de aires y el cambio climático en los bosques, suelos y quebradas. Él ha sido un pajarero y conservacionista active en Tennessee y Costa Rica por los últimos 26 años. Él y su esposa, Harriet, han vivido en Monteverde por 11 años en los cuales han participado activamente en organizaciones comunitarias, “agricultura de caballeros”, y investigación de conservación involucrando pájaros fructíferos y su relación con el aguacatillo Silvestre.

Dev es además la principal persona responsable en ayudar a colocar el Ocotea monteverdensis en la lista de críticamente en peligro de extinción. 


POWELL, G., and R. BJORK (2004) Habitat Linkages and the Conservation of Tropical Biodiversity as Indicated by Seasonal Migrations of Three-Wattled Bellbirds. Bird Conservation International 4:161-174.

WENNY, D.G., and D. J. LEVEY. 1998. Directed seed dispersal by bellbirds in a tropical cloud forest. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 6204–6207.

VAN DER WERFF, H. 2002. A synopsis of Ocotea (Lauraceae) in Central America and Southern Mexico.  Annals of the Missouri Botanical Garden. 89: 429-451.